Synthèse et sécrétion du lait

La synthèse et la sécrétion du lait se font par plusieurs voies trans-cellulaires au niveau de l’alvéole mammaire. Elles sont résumées dans la figure 1.



  1.  La voie d'exocytose (I) :

 La sécrétion du lait se fait au niveau des cellules épithéliales des acini mammaires. La plupart des composants de la phase aqueuse du lait, notamment la caséine, sont sécrétés par la voie d’exocytose (I).
Les protéines sont synthétisées par ribosomes puis transférées dans la lumière du réticulum endoplasmique rugueux, où elles subissent des modifications. Elles sont écourtées et repliées. Après cela les protéines du lait ainsi que le calcium, le phosphate, le citrate et le lactose sont transférées dans l'appareil de Golgi via des vésicules transitoires.
 Dans l'appareil de golgi la caséine, protéine spécifique, forme des micelles avec le calcium et les phosphates. La formation commence dans le cis-Golgi avec la condensation de molécules de caséine. L’ajout de calcium conduit à la maturation des micelles de caséine en particules suffisamment denses pour être vues au microscope électronique. Au niveau de trans golgi les micelles sont matures, elles sont alors mises dans des vésicules de sécrétions. Puis elles se déplacent vers la membrane plasmique où elles fusionnent et libèrent leur contenu dans la lumière de l'acinus par exocytose.


 
    2. La voie apocrine (II) :


La seconde voie implique la synthèse et le transport des lipides. Ces lipides sont synthétisés dans le cytoplasme et le réticulum endoplasmique lisse de la cellule mammaire alvéolaire à partir d’acides gras et de glycérol. Les lipides s'agrègent en gouttelettes lipidiques et plusieurs gouttelettes qui fusionnent forment un globule lipidique. Les gouttelettes lipidiques deviennent progressivement enveloppées dans la membrane plasmique apicale, se séparant finalement de la cellule par sécrétion apocrine . Elles sont alors libérées dans la lumière de l'acinus. Ce sont ces globules lipidiques qui forment le gras du lait. La membrane entourant le globule lipidique du lait a deux fonctions : elle est la principale source de phospholipides et de cholestérol pour l’enfant nourri au sein et empêche les globules gras de fusionner en de grandes gouttes de graisse qui pourraient se révéler difficiles à sécréter par le mamelon.



     3. Transport apical (III) :


 La troisième voie, voie de filtration, implique la sécrétion d’eau et de cations monovalents grâce à des canaux ioniques et transporteurs. L’eau traverse la cellule grâce au gradient de densité engendré par le lactose, tandis que les ions obéissent à un gradient électrochimique.
Contrairement aux autres voies de sécrétion du lait, les voies pour le transport direct (ou transport actif primaire) de substances à travers la membrane apicale de la cellule alvéolaire mammaire sont mal comprises. Ce qui est clair, toutefois, c’est que les voies apicales sont limitées aux molécules de très petite taille telles que Na+, K+, Cl-... Leur transport nécessite des protéines membranaires comme par exemple les canaux ioniques qui permettent de laisser passer des ions à travers la membrane. Par exemple, la protéine CFTR a une fonction canal Cl-. Son fonctionnement est décrit dans le schéma ci-dessous.



    4.  Voie transcellulaire (IV):

La quatrième voie permet le transport des immunoglobulines (anticorps), elle est contrôlée par leurs récepteurs. L’immunoglobuline A (IgA) se lie donc à son récepteur, le récepteur d’immunoglobuline polymérique, qui se situe sur la membrane basale de la cellule alvéolaire mammaire ; l’ensemble IgA-récepteur est endocyté et transféré au travers de la cellule. A la membrane apicale, la partie extracellulaire du récepteur est clivée et sécrétée avec l’IgA. Le produit sécrété est appelé IgA sécrétoire (ou sIgA).
Les nombreuses protéines, hormones et facteurs de croissance qui se retrouvent dans le lait à partir du plasma sont également supposés comme étant sécrétés de la même façon, mais ces mécanismes ont beaucoup moins été étudiés.


   5. La voie para-cellulaire (V):

La cinquième voie, contrairement aux autres, est para-cellulaire : elle permet le passage de substances entre les cellules épithéliales.
Cette voie est seulement possible durant la phase de lactogénèse I (voir article évolution de la production du lait) et s'étend de la mi-grossesse jusqu'à deux ou trois jours après l'accouchement. Les protéines plasmatiques, les immunoglobulines (en particulier IgA) et les leucocytes peuvent circuler au travers des cellules alvéolaires qui ont perdu leurs jonctions communicantes.


Les images sur la sécrétion mérocrine et apocrine sont issues de  ce site : 
http://www.unifr.ch/anatomy/elearningfree/francais/epithel/epithel11.html

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